動物為什麼也排斥近親交配？人類社會普遍存在的亂倫禁忌，是文化的產物，還是基因的作用？
文｜餘昊
直到 20 世紀 60 至 70 年代，人們仍然認為，動物界普遍存在亂倫行為，包括靈長類動物。如著名人類學傢列維 · 斯特勞斯就認為，猿類都是「不加區別的與其近親交配」。
這種說法看似十分合理：動物沒有倫理道德的約束，在原始欲望的驅使下，勢必難免向窩邊草下手。
當時流行的理論還認為，人類對近親的欲望和動物無異，隻是因為文化上的亂倫禁忌，才沒有系統性的亂倫行為。
不過，今天人們已經知道，這些看法都是錯的。
總有辦法不亂倫
1958 年和 1961 年，日本靈長類學傢伊谷純一郎和今西錦司分別考察獼猴，沒有發現任何一個母子近親交配的案例。大量對靈長類動物的考察也發現，它們都系統地規避瞭母系親屬之後。在某些亂交的靈長類動物中，則有零星的父系親屬的案例。
▍今西錦司（1902-1992，左）和伊谷純一郎（1926-2001，右）
在人類的近親黑猩猩中，亂倫規避的證據同樣堅實。
其他動物似乎也都不會打近親的主意，除瞭魚類及其他低等動物沒有傢庭和持久親屬關系、因此不存在亂倫問題外，其他後代數量有限、親代投資必不可少的動物均有特殊機制，以規避近親交配行為。
第一種規避亂倫的機制，就是性別偏向性擴散（sex-biased dispersal），雄性或雌性的個體在性成熟時離開群體，去其他群體尋求交配的機會。
在靈長類動物中，這幾乎是普遍規則，狒狒、獼猴、卷尾猴等是雄性離開群體，黑猩猩、蜘蛛猴、倭黑猩猩等則是雌性離開群體。如果是雄性在性成熟時離開群體，母子亂倫和兄弟姐妹亂倫都會極少發生。
第二種機制的核心，是很多動物都擁有的「親緣識別系統」，通過相似的外表或特別的氣味來分辨近親，以避免與其交配。
通過氣味識別親緣的物種中，與體味有關的基因既有高遺傳性又高度多元，因此個體體味既像指紋一樣獨一無二，近親之間又有很高的相似度，動物便能有效辨別近親，規避近親交配。
▍大多數哺乳動物都是通過信息素來進行親緣識別的
第三種機制與著名的韋斯特馬克效應相關：從小生活在一起的孩子，長大以後彼此之間會缺乏性吸引力。在該效應影響下，人將幼年期共同生活的其他個體等同於近親，對其缺乏性欲。這種等同自然有所誤差，但確能規避大部分近親交配。
這種假說，原本是討論人類行為，但該效應在動物、尤其是靈長類動物中大量存在，已是不爭的事實。
在靈長類動物中，規避近親交配行為的機制主要是第一種 " 性別偏向性擴散 " 和第三種 " 韋斯特馬克效應 "。
靈長類之所以能規避母系親屬亂倫、而還有零星的父系親屬亂倫，正是因為韋斯特馬克效應的特點——所有靈長類的母子關系都親密持久，韋斯特馬克效應得以發揮作用；在單偶制的狨猴和多偶制的大猩猩族群中，父女關系同樣親密持久，父女亂倫也被規避；在其他非配偶結合的靈長類中，子女甚至不知道父親是誰，韋斯特馬克效應難以發揮作用，出現一些父女亂倫便難以避免瞭。
這一效應在人類中的存在，同樣證據確鑿。
如美國人類學傢阿瑟 · 沃爾夫，利用臺灣日據時期的精確資料，追蹤研究日據時期的兩萬多臺灣童養媳婚姻超過 40 年，結果完全證實瞭韋斯特馬克效應的存在：與普通婚姻相比，幼年就被收養的童養媳婚姻生育率更低，離婚率更高，婚外戀的比例也更高，並且女孩被收養的年齡越小韋斯特馬克效應就越強烈。
▍橫軸為女孩被收養的年齡，縱軸為生育率與離婚率之比
約瑟夫 · 謝弗則考察瞭以色列的烏托邦社區——基佈茲社區，這種社區內兒童從出生起就按照年齡而非血緣關系分開，在不同的群體中生活。他發現，從小共同生活的兒童，在長大後竟然沒有產生一起異性戀愛關系和婚姻。韋斯特馬克效應又一次得到瞭證實。
其他實證研究也提供瞭間接證據，說明韋斯特馬克效應是人類規避亂倫行為的主要生理機制，亂倫禁忌並非純粹的文化建構，而是有其生理基礎。
人類和動物為什麼要以如此多的機制規避近親交配？
自然選擇反對亂倫
對亂倫的系統性規避，是自然選擇固化的結果。
亂倫的危害非常明確。近親亂倫會導致所謂的「近交退化」，因為近親之間的基因型相似度較高，易導致有害的隱性基因出現純合，影響動物的適應度。
事實上，有性生殖的主要目的，就是在種群內產生更多的遺傳變異，以抵禦各種寄生生物和病原體的侵襲。近親相交顯然與此相悖。
如人類培育的所謂「純種狗」「純種馬」的，育種者早已發現，近交會導致後代的生育率降低、壽命縮短、遺傳病高發、先天缺陷高發等等。
查理士王小獵犬患有脊髓空洞癥，頭蓋骨過小裝不下大腦導致神經性的損傷，接觸其頭皮接觸就會引起強烈的痛苦；牛頭犬的怪異形狀，致使他們無法自然交配生產；拳師犬患有心臟病、高發性癌癥、腦瘤，極容易癲癇等等。
▍圖左是 100 年前的牛頭犬頭骨，圖右是現代的牛頭犬頭骨
由於亂倫禁忌，很難觀察到人類的近交退化現象。直到 20 世紀中葉，社會科學界仍然認為，近交未必會帶來危險的後果。
從 50 年代起，近交的危險性在研究中逐漸得到確證：叔侄婚姻、父母 - 子女通婚和兄弟姐妹通婚產生的後代，死亡率和出生缺陷的幾率相對普通孩子都會顯著上升。2015 年《自然》上發表的一篇論文發現，一級表親通婚的後代身高平均會下降 1.2 厘米，智商平均下降 4.5 點左右，其患遺傳疾病的風險也會上升 1.5 至 2 倍。
最著名的歷史案例，是歐洲的哈佈斯堡王朝。
出於政治目的，哈佈斯堡王朝的近親通婚現象非常嚴重，近交退化帶來的種種惡果，在西班牙哈佈斯堡王朝末代國王——卡洛斯二世身上達到頂峰，最終導致瞭西班牙哈佈斯堡王朝的結束。
卡洛斯二世患有多種罕見的遺傳疾病，可能包括聯合性垂體激素缺乏癥和遠端腎小管酸中毒，同時還有智障、癲癇、性無能、跛足，還是哈佈斯堡的傢族癥下顎前凸（Mandibular prognathism，俗稱哈佈斯堡下巴）中最嚴重的，過於巨大的下顎使他難以咀嚼，38 歲即無後而終。
▍哈佈斯堡下巴，上右一是卡洛斯二世
不過，既然人類對亂倫的規避有生理基礎，為什麼還會有亂倫行為出現？
這是因為，人類不同於動物，雖然處處受到進化史造就的種種無意識生理 - 心理模塊的制約，但是有以達成長期目標為目的的理性抉擇能力。
人類行為受到千百年來積累的文化制度的影響，各種觀念的感染性也極強，足以突破基因的制約。如擁有「懼酒基因」的人，由於乙醇代謝機制喝酒會臉紅頭痛惡心，無疑有規避飲酒的生理機制，但很多人出於社交的需要仍然豪飲。
更不用提每年都有大量遊客忍受著高原反應來到西藏甚至登上珠峰，還有許多人堅持喝苦得難以下咽的中藥藥湯。
亂倫行為是怎樣克服基因影響的？最常見的往往是在王室成員中。
比利時社會學傢皮埃爾 · 范登伯格分析瞭歷史上的王室亂倫行為，發現同父異母的兄弟姐妹之間的聯姻最多見。尤其是第一順位繼承人與其他高順位繼承人之間的聯姻，有助於結成政治聯盟，提高雙方在王室中的政治地位和繼承王位的可能性，同時能保護皇傢的財富不會落入他人之手。
斯坦福大學古典學教授沃爾特 · 希多則認為，亂倫是擁有絕對權力的君主的特權，以顯示隻有他們與天神才能觸犯這一人世間的禁忌。
▍埃及法老圖坦卡蒙是兄妹亂倫的後代，他有先天性足畸形和錯頜畸形，19 歲即夭折
另一方面，現實中的很多亂倫案例往往存在特殊的環境，導致韋斯特馬克效應未能發生作用。
在上述王室中，由於國王常常妻妾成群，同父異母的兄弟姐妹往往由其各自的母親撫養長大，缺乏從小共同生活的經歷，韋斯特馬克效應並不會發生作用。
即使是同母的兄弟姐妹，在王室和貴族中通常也是由不同的乳母撫養長大的，韋斯特馬克效應相應也要弱得多。
不過，既然人類已經有瞭規避亂倫行為的生理機制，為何還會發展出亂倫禁忌這一文化機制呢？不是多此一舉嗎？
這是因為，倫理本來就不是由人理性設計的，而是一種自發秩序，起源於具有生理 - 心理基礎的種種道德直覺，但與習俗、法律一樣，最終是協調博弈的產物。
韋斯特馬克效應等生理 - 心理機制是亂倫禁忌的出發點，是普遍的「人性」；在此基礎之上，人們在不同的物理環境、社會制度和文化傳承之下，經過協調博弈演化出不同版本但核心一致的亂倫禁忌。
人類學傢早已註意到，亂倫禁忌雖然很可能是從亂倫規避的生理機制上發展起來的，但其規范的對象可能已遠遠超出瞭近親的范疇。隻有人類不但排斥血親亂倫，而且禁忌與沒有血緣關系的姻親發生性行為。
